摘要:指出了多数斑潜蝇是农业和观赏植物上的重要害虫,分析了寄主植物和非寄主植物的化学成分介导斑潜蝇和其寄主的行为,斑潜蝇与其寄主用化学信号来确定其寄主,提出了诱导成分可以被用来作为诱导天敌的诱导剂或是斑潜蝇的驱避剂。
关键词:斑潜蝇;植物挥发物;引诱剂;驱避剂
1 引言
斑潜蝇属(Liriomyza),隶属于双翅目Diptera、潜蝇科Agromyzidae、植潜蝇亚科Phytomyzidae。该属中有23个种具有重大的经济意义可危害或取食栽培植物和观赏植物,其中最具为害性和危险性的是南美斑潜蝇Liriomyza huidobrensis、三叶草斑潜蝇L.trofilii、美洲斑潜蝇L.sativae和番茄斑潜蝇L.bryoniae [1]。由于该类害虫寄主范围广、为害隐蔽、繁殖力强、危害性大和扩散传播较快,一些国家和地区将其列为检疫性有害生物。
杨龙龙[2]报道我国(包括地区)的斑潜蝇种类为15种,并提出了三叶草斑潜蝇、南美斑潜蝇、美洲斑潜蝇是由外部传入的;但是陈小琳[3]通过我国范围内的斑潜蝇属害虫的考察,认为目前我国已知的斑潜蝇害虫共计9种,除了上述3种入侵性害虫以外,还包括番茄斑潜蝇L.bryoniae、菜斑潜蝇L.brassicae、豌豆斑潜蝇L.congesta、葱斑潜蝇L.chinense、紫菀斑潜蝇L.pusilla和当归斑潜蝇L.luteal。已记载330多种,其中10种多食性种类是农业作物和观赏植物上的重要性害虫。Parrella在1987年曾发表斑潜蝇研究综述,对之前斑潜蝇生物学研究进行了系统的介绍。在最近20年间,斑潜蝇的发生和分布已有很大的变化,相继发表了大量研究论文。
2 斑潜蝇以化学物质为媒介的行为
近几年有关植物-斑潜蝇-寄生蜂为模型的营养互作的研究已经有显著的进展[4,5],这一工作成功地定位于寄主植物,昆虫应用植物发出的信号,包括视觉,触觉,听觉,化学等信息。至今为止,文献表明植物挥发性物质寄主选择性中起到至关重要的作用[6]。由寄主植物产生的化学复合物可以根据其对寄主选择行为的不同作用分类,像引诱剂,驱避剂,取食和产卵刺激物及阻碍剂。这些化学物质或是诱导成分或是组成成分。这些物质在斑潜蝇的寄主选择中或是再同一时间植物抵御斑潜蝇的时候起到了非常重要的作用。
斑潜蝇属的寄主选择性不同于其他的植食性昆虫潜叶科的幼虫不能再寄主植物之间移动,记住的选择仅仅是靠成虫产卵的行为[7]。这一事实导致的大量有关化学物质介导成虫潜叶蝇的行为的研究。
2.1 趋化因子和嗅觉暗示物
至今为止还没有关于斑潜蝇将性信息素用于种内信息传递的报道。因此,看起来很可能那些潜叶科应用植物挥发物来决定寄主定位或是交配。比如雌雄南美斑潜蝇都可对叶豆的气味产生回应。然而南美斑潜蝇成虫对寄主植物(菜豆,黄瓜,西红柿)产生的气味的顶空有积极的反应,但是对非寄主植物(攀援植物,月季)却无反应。尽管有关不同寄主或是非寄主植物的大量挥发性化合物已经鉴定,但是有关斑潜蝇反应行为关键化合物比例和由于昆虫损伤产生的特殊化合物都还不能很好的了解[8]。然而有证据表明植物挥发化合物的特殊比率在寄主选择过程中起到很重要的作用。斑潜蝇成虫(交叉种)为研究对植物挥发物的反应行为提供了良好的体系,同时可以根据这些昆虫寄主选择的行为及逆行研究其依赖的基础生理机制。
取食和产卵的引诱剂和驱避剂。尽管斑潜蝇的趋势和产卵引诱剂还没有被详细的研究,但是像驱避剂似的化学物质已经从几种寄主植物中鉴定区别出来。Hawthorne等人已经发现发现三叶斑潜蝇成虫在野生番茄上取食和产卵要明显少于种植番茄[9]。
近段时间以来,诸多学者研究不同寄主植物的斑潜蝇的产卵阻碍剂。Dekebo等人在甜椒叶片上分离含氮化合物并说明这些化合物对三叶草斑潜蝇成虫产卵有显著的抑制作用。近段时间以来,诸多学者研究不同寄主植物的斑潜蝇的产卵阻碍剂。Dekebo等人在甜椒叶片上分离含氮化合物并说明这些化合物对三叶草斑潜蝇成虫产卵有显著的抑制作用[10]。Mekuria等从葫芦科的苦瓜分离出葫芦素烷糖苷和三萜系化合物,用这些化合物处理菜豆叶片,并观察这些产卵阻碍剂对三叶草斑潜蝇成虫的作用[11]。他们还在辣椒中提取出叶绿醇和毛地黄黄酮。这些阻碍剂专门用于研究三叶草斑潜蝇,也可用于检测其他斑潜蝇,并用于将来的研究另外,还要研究这些阻碍剂化合物中潜在成分在潜叶蝇综合治理中的作用。
2.2 营养学
对于植食性昆虫,植物的营养成分是寄主植物质量的重要指标,它影响着昆虫的取食、存活和繁殖[12]。例如,肥料一般能增加叶面的营养,反过来这些营养物质又影响斑潜蝇。除少数例子外,许多研究表明,斑潜蝇喜欢在营养丰富的叶面上活动。例如施氮肥后,马铃薯叶片中氮的含量增加,从而提高了美洲斑潜蝇未成熟阶段的存活率,但随着钾和磷浓度的增加,斑潜蝇的存活率反而降低了[13~16]。Letourneau等比较了有机和传统番茄地中作物氮的含量和昆虫危害之间的关系,结果表明,斑潜蝇对番茄的危害并不随作物中氮含量的增加而增加,组织中氮的含量和取食危害的相关性很低。目前,大多的研究都是集中在氮含量对斑潜蝇未成熟阶段的生长发育方面[17]。Minkenberg OttenhEim 认为斑潜蝇对寄主的的偏好性与植物中氮的含量有关。他们的研究表明,美洲斑潜蝇雌虫对氮含量升高的反应能显著提高其取食、产卵率和产卵卵时间。在斑潜蝇中,成虫对不同叶片营养水平的行为反应时十分重要的,种类斑潜蝇成虫对叶片营养的反应需要进一步的研究[18]。